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欧李栽培与开发利用(11)

第三章    欧李的生物学特性

第一节    欧李主要器官的生物学特性

    一、欧李的根系

    欧李的根系由主根、侧根、毛细根和根状茎组成。主根和粗壮的侧根称作骨干根,为区别于根状茎,有时也叫真根。主根由种子的胚根发育而来,自根苗的骨干根由枝条内的潜伏根源基发育而来,根状茎则是埋于土中的基部芽膨大然后发育而成。欧李的毛细根着生在骨干根和根状茎上,植株绝大部分的水分和营养物质的吸收由毛细根来完成。

    根状茎与真根最大的区别在于根状茎上有比较规则的芽眼,在受到外界的刺激作用时芽眼能够萌发成枝,所以根状茎可以用来进行根插繁育,而真根没有芽眼,也极难形成不定芽,不能用来进行根插。

    根状茎的发育过程为:基部芽膨大、萌发、延伸,最后生长点露出地面形成新的枝丛。在条件不适宜时根状茎的延伸会变缓或停顿,所以这个过程一般不是一个生长阶段完成的。正在发育的根状茎前端有一截生命力非常旺盛的部分,呈白色,含水分多而脆,略粗于已木质化的部分,暴露于空气中时失水较快容易萎蔫。在其顶端有着比较密集的芽痕,与茎的原始形态非常相似,这一点说明欧李的根状茎是茎的变态。可以说,根状茎是欧李在进化过程中对环境适应的结果。

    欧李的根状根茎发育示意图 :图1

    根状茎上的芽眼也可萌发形成新的分枝,单轴在地下延伸,于是欧李的根状茎便形成了错综复杂的网络结构。这样的结构具有很强的固土保水作用,同时,在外界条件非常恶劣时,这样的结构对于保证植株的存活起着非常重要的作用。

    欧李的根系发达,根冠比远高于一般乔木类果树,其地上部分与地下部分存在着较大的反差。以扦插苗为例,二年生扦插苗主根粗度可达0.8厘米以上,根与茎干粗度比约4∶1。可见,特殊的根系结构是欧李适应干旱环境的主要原因。

    欧李的根群集中分布在地表20~70厘米的范围。侧根向四周可延伸到0.5~1米的距离。主根的垂直生长强于水平生长,垂直分布可达1.5~2米。根状茎的生长以水平延伸为主,一般分布在地表50厘米以内。

    欧李的根系一年中有两个生长高峰。春天平均地温达到2~3℃时欧李的根系开始生长,夏季地温超过25℃时生长逐渐放慢,8月地温开始下降后根系又出现一个生长高峰,随着秋冬地温的下降,根系生长逐渐停止。在两个生长高峰期,根状茎的生长非常明显。

    二、欧李的株丛                       

    欧李的株丛由基生枝、一级枝、二级枝……等组成。由基部芽或根状茎直接萌生的枝条称作基生枝,在基生枝上萌生的枝条称为一级枝,依此类推。如图所示:图2

    图2:欧李三年生株丛组成示意图

    一般情况下,基生枝当年生长最为旺盛,且是第二年植株结果的主要枝组。人工栽培的植株其基生枝当年生长高度可达70~130厘米,粗度0.2~0.57厘米,第二年平均单产达160克,最高者在400克以上。研究证明,枝条粗度与成花数、座果率及单枝产量均呈正相关,而当年生基生枝粗度以0.4厘米以上者为理想的结果枝类。以后基生枝会逐年衰弱,其寿命在3~5年之间,人工栽培的情况下会有所延长。

    基生枝在短截后所萌生的一级枝仍具有较强的结果能力,是植株的辅助结果枝。

    欧李在春天萌芽时枝条上大部分芽子都能萌发,具有较高的萌芽力和成枝力,且生长势比较均衡,没有明显的顶端优势,但在短截后会有微弱的表现,即上部芽生长势要强于下部。欧李也没有明显的干性,与其它许多灌木相区别,无论采取何种措施都难以形成真正的主干。

    欧李的枝条生长主要在5、6、7三个月,7月下旬生长逐渐变缓,进入8月后基本停止生长。7月下旬部分隐芽萌发,所生成的枝条常较细弱不能形成花芽。野生欧李则常因营养不足,基生枝髓心部明显偏大,木质化程度低,生长不够充实。栽培欧李没有发现这种现象。

    欧李的一年生枝多为灰褐色或灰白色,多数表皮较为光滑,少数品种表现为皮孔密集,较为粗糙。新梢多为红褐色,少数为黄绿色。两年生枝表皮呈深的绿灰色,多年生枝则变为黑色。

    三、欧李的叶

    欧李具有线形托叶,早落。叶柄长0.2~0.8厘米。

    欧李的叶多为倒卵圆形或长倒卵圆形,少数为椭圆形。欧李的叶尖多为急尖或渐尖,少数为短尾尖或圆钝。叶基为楔形或宽楔形。叶缘有浅的重锯齿,呈向叶尖聚拢之势,且越靠上部越深,靠近叶基处则很浅甚至于消失呈全缘状。

    欧李的叶面大多较粗糙,叶脉下陷,叶背无毛或仅脉腋有短簇毛。少数叶面比较光滑,甚至有一定的光泽,表现为光亮或蜡亮。营养充足的欧李叶颜色为蓝绿或翠绿,少数为黄绿色。新生叶常为浅紫红或橙红色,少数为浅黄绿。

    欧李基生枝上的叶较大,特征明显,大叶品种最大者长可达9.8厘米,宽可达5.3厘米。一级枝等细弱的枝条上叶子一般较小,特征不够明显,长仅3~5厘米,宽仅1~2厘米。而且同一枝条上的叶,梢部与中下部其形态也常有较大的差别。

    欧李的叶型多样,其特征可作为果实未熟时或无果时区分品种的重要依据。

    欧李的叶子为互生,呈螺旋状排列,二次循环着生五片叶,第六片叶与第一片叶生长在同一条直线上。单叶面积增长呈一次高峰,并持续15天左右,总叶面积增长呈现“单S型”曲线。

欧李叶面粗糙,这是耐旱植物的常见表现。欧李的叶片含水量高,且在同一水势下也较杏、枣含水量高,说明其保水能力强。同一品种,在干旱环境中叶片长得细小,而水分充足时长得较宽大且厚,这也是欧李适应性较强的表现之一。

欧李常见叶形图:图3  

    四、欧李的芽与花                 

    ⒈欧李的芽     

    欧李的芽从形态上分主要有两种,叶芽与花芽。单纯的叶芽存在于一年生实生苗的枝条上和多年生植株在7月份萌生的枝条上以及茎基部和根状茎上,可以说枝条上单纯的叶芽是一种分化程度不够的芽。多年生植株春季萌生的枝条到秋季其上绝大部分芽都能发育成复芽。复芽一般由一个叶芽和多个花芽组成。花芽比较饱满,位于芽的外围,叶芽比较细小,在芽的中央。也有的复芽具有多个叶芽,但一般只有一个萌发。花芽数多为3个或3个以上,多时可形成一个较大的簇生芽。欧李的花芽在7月份开始分化,分化前只具有叶原基,7月底到8月初形成2~3个花芽,在晚秋和早春的低温阶段,花芽的分化一直在进行,最终形成多个花芽甚至是簇生芽。欧李每个花芽能萌生1~3朵花。一般每个复合芽开花在6朵以上,最多时开花25朵,开花繁时花朵将枝条严密包裹成棒状,这在一般果树上是很少见的。欧李果枝上花芽数量随着节位上升而增加,但雌蕊发育程度越来越低。

    欧李的芽从着生部位上分有腋芽、隐芽、基部芽、根状茎芽等。腋芽着生于一年生枝上,隐芽着生于一年生枝基部,第二年不萌发,基部芽着生于基生枝基部土表下,根状茎芽着生于根状茎上。在休眠期欧李枝条没有顶芽,一般梢部细弱而干枯。

    ⒉欧李的花    

    欧李的花由花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊等组成。花萼长在花器最外层,由五个萼片基部连接在一起构成萼筒。萼片多为浅绿色,花萼对整个花器起保护作用。花冠由五个花瓣组成,着生在萼筒内上方,花瓣多为椭圆形,个别品种边缘有毛刺,多数为白色,少数为粉红色或淡粉色,有的表现为瓣尖着色,有的则为基部着色。欧李上午8.00~11.00为开花高峰期。花直径1.5~2厘米。果树开花顺序由下至上,单花寿命为3~4天,群体花期为7~9天,平均花药数为40,并呈正态分布。花芽萌动的生物学零度为0℃,开花生物学积温为370℃。

    欧李的花色与温度有一定关系。曾观察到这样的现象,同一个品种春天开花时靠近地面的部位开花为粉红色,上部则为白色,这个现象在向阳背风处更为明显。或者有的品种春天开花时为白色,而夏季二次开花时表现为粉色。可见欧李的花色与温度的高低有一定的联系。

  欧李的雌蕊由柱头、花柱、子房三部分组成。子房位于萼筒中央花托之上,属子房上位。子房多数光滑,少数具短绒毛,发育正常的花能观察到微小的子房,雌蕊败育时则看不到。花柱着生在子房之上,光滑无毛,其上为柱头。欧李的花柄有长短之分,短柄者属多数,柄长0.5~1.0厘米,长柄者较少,柄长可达1~2厘米。花柄末端与萼筒连接处为花托。雄蕊多数,32~38枚,着生在萼筒内上方,雌蕊1~2枚,多数1枚。雄蕊由花丝和花药组成,花丝长短不一致,花药着生在花丝顶端。

    有时因营养不良和休眠不足会形成畸形花,表现为花瓣不能正常展开,花药外露,花柱伸出花器之外。这种花一般不能正常座果。

    据张立彬研究,欧李自花授粉的高峰时间在中午12时以后,无闭花受精现象,花粉大小、形态具有高度的稳定性;花朵开放时花粉生活力达到最高;低温、干燥环境有利于保持花粉生活力。欧李自花授粉结实力为36.7%,但不同基因型间杂交能显著提高结实率(98%)。欧李有一定的单性结实能力(21.9%)。欧李有两次落花落果高峰期,第一次是在花后一周左右,因花器发育不良、授粉授精不充分而落果(实为落花),第二次自然落果最高峰在花后15~20天(5月中下旬),这是由于新梢与果实生长争夺养分、水分或胚发育中途停止而落果,其比例占80%。苏福才、钱国珍等观测认为欧李自花授粉率极低,仅达5~7%,而实生群体自然授粉座果率可达20~50%。笔者观察到欧李的座果率与雌蕊败育率有很大关系,而雌蕊败育主要源于品种内在原因;其次发现欧李在夏季二次开花时没有异花授粉的情况下却有较高的座果率,这可能与开花数少营养充足有关。由此可见影响欧李座果率的主要因素为:(1)是否为异花授粉;(2)雌蕊败育率;(3)植株营养势。

    五、欧李的果实

    ⒈果实的构造       

    欧李的果实由果皮(外果皮)、果肉(中果皮)、核(内果皮)、种仁、果柄等组成。欧李的果皮光滑无毛,也无果粉,个别品种有粘质(仅发现一例)。果柄多为1厘米左右,长者可达2厘米以上。

    ⒉果实的特征     

    欧李果实的类型非常丰富,主要表现在形状、果色、风味等方面。

    ①果实的大小与形状:

    欧李果实的大小差异很大,野生状态下,大果类型最大可达11.4克,人工培育品种可达20克,而最小的类型平均果重不足2克。欧李果实的形状多为球形或扁球形,果沟较浅或不明显,果顶偶有瘤状突起。还有许多特异类型,主要有下面几类:一类为桃形,尖顶,果沟多数较明显;一类为圆锥形,果沟多数极浅,少数比较明显,呈锥体;一类为柱形,呈圆柱体,纵径明显大于横径,果沟多数极浅;一类为指形,也属长果类,在果顶一侧果沟线上凸起呈指形,此类较罕见;一类为梨形,也称作倒卵形,果肩处较窄小,而上部较宽大,顶平或微凹,一般果沟较明显;还有一类为扁果,其横径远大于纵径,此类相对比较多,常称之为磨盘欧李。

    欧李常见果形图:图4

    ②欧李的果皮色泽       

    欧李从果色上大致可分为黄色系、红色系和紫色系。黄色系较少,有浅黄色、明黄色、橙黄色、黄底红晕等类型。红色系最多,有橙红色、桃红色、玫红、朱红、深红色等。紫色系主要有浅紫色、紫红色、深紫红色、绛紫红色等。紫色系也属少数。不同色系的种群在不同的分布区所占比例不同,但都以红色系为绝大多数。欧李的果实多数色泽较为光亮,少数颜色暗淡。

    ③果肉的类型      

    欧李的果肉根据最佳食用成熟度和其它一些特征可分为硬肉型、软肉型和粘肉型。硬肉型在果实完全膨大、果皮着固有色泽,果肉硬脆时食用最佳,完全软化后则口味较差或难以食用,而且果皮在果实完全软化后也难以剥离。软肉型则必须在果肉软化后风味才佳,表现为肉软多汁,糖度明显提高,且果皮较易剥离。粘肉型表现为果肉软化后汁少粘软,适口性较好,且果皮常与果肉粘连在一起。此类果主要适于鲜食,在某些地区被称作粘李子。欧李果肉色泽有黄色、粉红色、橙红色、红色和深红色等几种。

    ④欧李的风味        

    欧李的口味主要有酸、涩、甜、苦、香等几类。酸味存在于大多数欧李之中,表现为单纯的酸或刺激的酸或香酸。酸与甜能很好地融合在一起,且常常与涩味相伴。欧李的酸与常见果酸有所区别,即使特别酸也不会倒牙。涩味也存在于大多数欧李之中,即使风味特别好的欧李也常常有淡淡的涩味。轻微的涩味不会影响果实的适口性,反而能增加果实的风味。欧李的甜常在酸味之后。优良的鲜食品种则先能感觉到甜,而后感觉到轻微的酸味。苦味欧李极少,常是苦、涩、酸俱全,不堪食用。苦与甜、香也不会一起存在。香味常存在于许多优良品种之内。除欧李自身的特殊香味外,口感上还有李味、杏味或桃味,这几种类型都极少,且比较轻微。杏味有嫩杏味和软熟后的杏味两种。欧李的香味在嗅觉上也有所表现。欧李有自身特殊的香气,也有的表现为李香味或软熟后的杏香味。糖酸比合理,且无论从口感还是嗅觉上都有浓郁香味的品种是欧李中的上品。

    ⑤果实的粘离核   

    欧李果实有粘核、离核和半粘核等三种。粘核者果肉较难剥离,离核者极易剥离,半粘核果肉与果核微有粘连。从耐贮性上讲,粘核品种比离核品种更利于贮藏。

    ⒊果实的发育过程        

    欧李果实生长发育呈“双S”曲线,果实生育期一般在80~100天左右,由三个时期组成,其中两个为速长期,中间有一个缓慢生长期。

    第一阶段叫做幼果膨大期,从子房膨大到果核木质化以前均属这一时期。此间果实体积和重量迅速增长,是果实第一个速长期,持续时间约三十多天,不同成熟期的品种差异不大。此期种胚发育不良者逐渐干缩脱落,是欧李主要的生理落果期。

    第二阶段为硬核期,是一个缓慢生长期。此期种胚迅速生长,果实纵横径增长速度急剧下降,体积增长缓慢或无明显增长,内果皮从先端开始逐渐木质化,胚不断增大,胚乳逐渐被吸收直至消失。硬核期的长短因成熟期不同而差异显著,早熟品种7月上中旬即结束,而最晚熟品种8月底至9月初始能结束,其间相差可达五十多天。如有桃仁蜂或李小食心虫危害,在本阶段前期会出现大量落果,其次本阶段落果也有少数为种胚败育引起。

    第三阶段为果实第二次迅速增长期。这一时期果实细胞数不再增多,是果肉增重的最高峰。从外观上看,此期果实明显膨大,并开始着色,在停止膨大前一周生长速度最快。从微观上讲此期果肉细胞的体积迅速增大,主要是水分的增加,并有一些成分发生变化,某些不溶性物质逐渐变成可溶性。此期结束时果实变的整齐而饱满,胚充分成熟,标志着果实已进入硬熟期。此后果实含糖量逐渐升高,果肉逐渐变软,果实体积不再增加并可以采收。本阶段持续时间约二十天。此时若雨量过多个别品种会出现裂果。

    图5:欧李果实发育期体积增长图

    4.欧李种子的特征

    欧李的种子为长卵圆形或卵圆形,长7~14毫米,宽5~9毫米,厚4~8毫米,干重0.1~0.5克。表面光滑,浅棕色或黄棕色,少数为灰白色,顶端尖,基部圆或尖,一侧缝合线凹陷且有侧纹,一侧缝合线微凹或突出,两边各有一条凹纹,同时自基部散出多条短的凹纹。种仁皮薄,浅黄色,子叶肥厚,富油性,微有气味,味微苦。 

    干种子随机取样千粒重为175克。

    图6:欧李的种子图形



主办人:王有信   编辑:王宏
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